Emotioner (især frygt), amygdala og det limbiske system Anders Gade, Københavns Universitet

Disposition: Lidt historie Amygdala: anatomi og formodede funktion Patientstudier af ansigter og frygt Billeddannelsesstudier af emotionelle ansigtsudtryk, især frygt Subliminal aktivering og emotionelt blindsyn Gade

Charles Darwin, 1872 The expression of the emotions in man and animals Gade

Grundlæggende emotioner - Ekman vrede afsky frygt glæde sorg overraskelse Emotionsgenkendelse At kunne aflæse andres følelsesmæssige tilstand – via ansigtsudtryk, intonation, kropsholdning Mentaliseringsevner ”Theory of Mind” At kunne tolke andres intentioner ”dvs. læse mellem linjerne” udover hvad der konkret bliver sagt, hvad er andres hensigt Mentalisering foregår normalt hurtigt og næsten automatisk, får karakter af ”direkte perception” – dvs. vi tror på vores tolkningermed samme sikkerhed som vi tror på det vi ser Kommunikationsvanskeligheder pga. problemer med at ”sætte sig i lytterens sted” Viden om sociale situationer Viden som sociale situationer/skemata fra semantisk hukommelse, forståelse af ”situationens kontekst” Skizofrene har svært ved alle disse aspekter William James, 1890: ”Courser emotions” (grief, fear, rage, love) vs. ”subtler emotions”

James-Lange teorien Udtrykket før følelsen: ”Vi føler os triste, fordi vi græder” William James Carl Lange Gade

JAMES-LANGE TEORIEN Vores naturlige måde at tænke på .. emotioner på er, at den mentale erkendelse af en eller anden kendsgerning udløser den mentale påvirkning, som vi kalder emotion, og at den mentale påvirkning giver anledning til det kropslige udtryk. Min teori er det modsatte, nemlig at de kropslige ændringer kommer umiddelbart efter den ophidsende kendsgerning, og at vores følelse af disse samme ændringer, mens de sker, er emotionen. Gade

Den mere rationelle forståelse er, at vi føler os triste, fordi vi Common sense siger, at vi mister vores formue, bliver kede af det og græder; vi møder en bjørn, bliver bange og løber; vi fornærmes af en rival, bliver vrede og slår. Min hypotese er, at denne rækkefølge er forkert, at den ene mentale tilstand ikke umiddelbart udløses af den anden, men at den kropslige manifestation først må komme imellem dem. Den mere rationelle forståelse er, at vi føler os triste, fordi vi græder, vrede fordi vi slår, bange fordi vi ryster, og ikke at vi græder, slår eller ryster, fordi vi er kede af det, vrede eller bange. Hvis ikke de kropslige ændringer fulgte perceptionen, ville denne være rent kognitiv i form, bleg, farveløs og uden emotionel glød. Vi ville så se bjørnen og vurdere, at det var klogest at løbe, modtage fornærmelsen og finde det rigtigt at slå, men vi ville ikke reelt føle os bange eller vrede. (James, 1890, bd. II, pp. 449-450). Angribende dinosaur Hjertebanken Frygt Gade

Carl Lange, 1885: Om sindsbevægelser: et psykofysiologisk studie For den populære Forestilling er Sagen meget simpel: Sindsbevægelserne ere Entiteter, Substanser, Kræfter, "Dæmoner", der indvirke på Mennesket og frembringe aandelige og legemlige Forandringer hos det: "En Sorg ramte mig"; "en Glæde m¢dte mig"; "Rædsel greb mig” o.s.v. .... Jeg tvivler ikke om, at den Moder, der sørger over sit døde Barn, vil protestere, maaske endog forarges, naar man siger til hende, at hvad hun føler, er sit Legemes Træthed og Slaphed, sin blodfattige Huds Kulde, sin Hjernes Mangel paa Evne til at tænke klart og rask - Alt belyst af Erindringen om disse Fænomeners Aarsag. Men der er ingen Grund til at indigneres; thi hendes Følelse bliver lige stærk, dyb og ren, hvad enten den stammer fra den ene Kilde eller fra den anden, Men den kan ikke eksistere uden sine legemlige Attributter. Tag hos den Rædselsslagne de legemlige Symptomer bort. lad hans Puls slaa roligt, hans Blik være livligt, hans Farve sund, hans Tanker klare - hvad bliver der saa tilovers af hans skræk? (Lange, 1885, pp. 57-58 og 61-62) Gade,

1937 Papez’ ring (forbundet med hypothalamus (CM) Klüver-Bucy syndrom Bilateral fjernelse af mediale temporallapper hos abe: * tamhed * uhæmmet seksualitet * hyperoralitet * ”psykisk blindhed” ACC Hipp. MacLean: Den tredelte hjerne / Limbiske system Gade

Paul D. MacLean - Limbiske system … an affective sense of conviction of what is real, true, and important .. MacLean, 1970, p. 346 #632 Gade

Weiskrantz, 1956: amygdala Bilateral amygdala-læsion: Tab af frygt (a: grapefrugt; b: gummislange) Amaral et al., Neuropsychologia 2003, 41: 235-240 Gade

Freese & Amaral (2009). Neuroanatomy of the primate amygdala. input Freese & Amaral (2009). Neuroanatomy of the primate amygdala. Ch. 1 in Whalen & Phelps (eds.). The human amygdala, Guilford Gade

Amygdala output Hypothalamus HGjernestamme PAG – frysning Thalamus - Autonom arousal HGjernestamme PAG – frysning SN etc - Thalamus Basale forhjerne - opmærksomhed Ventral striatum - Værdisætning … Kortex Gade

LeDoux, 1996 Gade

Amygdala - 3 væsentligste kerner: Laterale - basale - centrale Gade

Frygtbetingning John B. Watson Watson & Rayner (1920). Conditioned emotional reactions. J.Exp.Psychol., 3, 1-14 Gade

Gade

Frygtbetingning ”quick and dirty” rute (den thalamiske) Kortikal kontrol af amygdala: Hæmmet betingning og faciliteret udslukning fra medial præfrontal kortex / gyrus cingularis anterior Gade

Disposition: Patientstudier af ansigter og frygt Amygdala: anatomi og formodede funktion Patientstudier af ansigter og frygt Billeddannelsesstudier af emotionelle ansigtsudtryk, især frygt Frygt i kliniske studier: social angst PTSD Disposition: Gade

Temporallapsepilepsi - Amygdala og frygt 20% oplever frygt som anfaldsfænomen, undertiden som eneste symptom. Stimulation af amygdala kan fremkalde angst ”Wow! Den var god. Prøv den, Rasmussen - pirk ved den vinding, hvor jeg holder fingeren” Gade Videoklip 12A

Videoklip 12A Gade

Amygdalektomi Young et al., 1995, Brain, 118: 15-24 #2650d Gade

Amygdala forkalket og derfor aftegnet på CT som knogle Frygt og amygdala - Pt. SM - bilateral amygdala-læsion (Urbach-Wiethe sygdom) Amygdala forkalket og derfor aftegnet på CT som knogle Gade

Disposition: Billeddannelsesstudier af emotionelle Amygdala: anatomi og formodede funktion Patientstudier af ansigter og frygt Billeddannelsesstudier af emotionelle ansigtsudtryk, især frygt Frygt i kliniske studier: Social angst PTSD Disposition: Gade

Frygt og amygdala: fra lokalisation til mekanismer PET & fMRI studier fra 1996 1. Amygdala aktiveres især af negativt ladede emotionelle stimuli * Irwin et al., 1996 (fMRI) * Zald & Pardo, 1997 (PET; grim lugt) * Lane et al., 1997 (PET) 2. Parametrisk relation * Morris et al., 1996 (PET; frygt) 3. Hurtig habituering * Breiter et al., 1996 (fMRI) Gade

5. Aktiveringen af amygdala korrelerer med autonome mål Frygt og amygdala: fra lokalisation til mekanismer PET & fMRI studier fra 1996 4. Amygdala aktiveres af betinget frygtrespons * Furmark et al., 1997 (PET) * La Bar et al., 1998 (fMRI) * Morris et al., 1999 (PET; maskerede stimuli) 5. Aktiveringen af amygdala korrelerer med autonome mål * Furmark et al., 1997 (PET) * La Bar et al., 1998 (fMRI) * Morris et al., 1999 (PET; maskerede stimuli) 6. Maskeret (ubevidst) frygt og frygtbetingning * Whalen et al., 1998 (fMRI) * Morris et al., 1998, 1999 (PET; inc. kovariation) Gade

”quick and dirty” rute (den thalamiske) Amygdala: input Gade

Ubevidste emotionelle stimuli aktiverer amygdala Maskeret frygt: Ubevidste emotionelle stimuli aktiverer amygdala Whalen et al., 1998, J.Neurosci. 18: 411-8 AG# a694d Gade

8 af 10 forsøgspersoner ”så” ikke emotionelle ansigtsudtryk. Maskeret frygt: Ubevidste emotionelle stimuli aktiverer amygdala fMRI med i alt 18 epoker på hver 28 sekunder med skiftevis maskeret frygt, maskeret glæde, og fiksation. Hver epoke 56 stimuli . 8 af 10 forsøgspersoner ”så” ikke emotionelle ansigtsudtryk. Whalen et al., 1998, J.Neurosci. 18: 411-8 AG# a694d Gade

Maskeret frygt: Ubevidste emotionelle stimuli aktiverer amygdala fMRI m. 28 sek. epoker med skiftevis maskeret frygt, maskeret glæde, og fiksation. Hver epoke 56 stimuli . 8 af 10 fpp. ”så” ikke emotionelle ansigtsudtryk. Gade Whalen et al., 1998

Kontrast: Frygt - glæde Maskeret frygt: Ubevidste emotionelle stimuli aktiverer amygdala Kontrast: Frygt - glæde Gade Whalen et al., 1998 #a694D

Kontrast: glæde - fiksation Maskeret frygt: Ubevidste emotionelle stimuli aktiverer amygdala Kontrast: glæde - fiksation Gade Whalen et al., 1998

Området i forstørrelse Kontraster: Frygt / glæde vs. fiksation Maskeret frygt: Ubevidste emotionelle stimuli aktiverer amygdala Området i forstørrelse Kontraster: Frygt / glæde vs. fiksation Glæde: Øget CBF i SI – nedsat i amygdala Frygt: Begge segmenter øget CBF Gade Whalen et al., 1998

Pulvinar (thalamus) Ubevidst frygtindlæring + colliculus superior Hvad er ruten ind til højre amygdala for de ubevidste stimuli? Fire områder med positiv kovariation: Pulvinar (thalamus) + colliculus superior + ve. hippocampus og hø. inferior gyrus occipitalis (modulation?) Morris, Öhman & Dolan, 1999 Gade

Pegna et al., 2005: ”Emotionelt blindsyn” 52-årig læge med infarkter i begge V1 og kortikal blindhed Genkendelse af emotionelle ansigtsudtryk (og ikke andre stimuli) bedre end chance fMRI Gade # a694h

”Emotionelt blindsyn” Amygdala-aktivering og ruten dertil. Patient G.Y. Signifikant kovarians i colliculus superior og pulvinar Colliculus superior Pulvinar Amygdala … den alternative, ubevidste synsbane – specielt for faresignaler Morris et al. (2001). Brain, 124: 1241-52 # a695c Gade

Hvad betyder den ubevidste aktivering ? Får den nogen indflydelse på bevidste processer ? Gade

Velbeskrevet monosynaptisk forbindelse til visuelle områder Velbeskrevet monosynaptisk forbindelse til visuelle områder. Grundlag for emotionelle stimulis bias af visuel opmærksomhed Gade

2 x 12 videoklip i 2 FDG-PET-sessioner (12 emotionelle; 12 neutrale) Cahill et al., 1996. 2 x 12 videoklip i 2 FDG-PET-sessioner (12 emotionelle; 12 neutrale) Områder med signifikant korrelation mellem rGMR og huskede film Antal huskede film efter 3 uger Korrelation mellem glukoseomsætning i hø. amygdala og antal huskede film Gade. AG# A652F/691B

Gade

Gade