Evolutionen af ultraviolet syn hos vertebrater

Shi, Y. & Yokoyama, S. 2003: Molecular Analysis of the evolutionary significance of ultravolet voision in vertebrates & Zhang, J. 2003: Paleomolecular biology unravels the evoltionary mystery of vertebrate UV vision

Ultraviolet (UV) syn Vertebrater (hvirveldyr): de kæbeløse hvirveldyr, bruskfisk, benfisk, padder, krybdyr, fugle og pattedyr. Ultraviolet lys: energirig elektromagnetisk stråling med en bølgelængde mellem violet lys og røntgenstråling dvs. mellem 400 og 500 nm.

Ultraviolet (UV) syn Visuelle pigmenter aktiveres når fotoner absorberes. Et visuelt pigment består af et opsin (transmembrant protein) og kromoforen. Lys følsomheden for et visuelt pigment bestemmes af interaktionen mellem opsin og kromoforen. Bølgelængden der giver den maksimale absorption kaldes max.

Ultraviolet (UV) syn Generelt bruger vertebrater kun en type kromofor (11-cis-retinal). Vertebrat opsin kan klassificeres i fem paraloge grupper, efter deres fylogenetiske slægtskab: –SWS1 (short wavelength-sensitive type 1), max ≈ 360 nm. –SWS2 (short wavelength-sensitive type 2) –RH1 (rhodopsin) –RH2 (RH1-like) –LWS/MWS (long wavelength- og middle wavelength-sensitive) De fleste arter har tre eller fire typer af opsin. Mellem arterne kan max for opsin varierer. Evolutionært foreslås det, at der i den fælles stamform til vertebrater var fem opsiner, en tilhørende hver gruppe.

Ultraviolet (UV) syn UV syn er tilstede i nogle, men ikke alle arter, af: –Fisk –Padder –Krybdyr –Fugle –Pattedyr UV bruges f.eks., hos arter der kan se UV, til: –Valg af mage –Fouragering –Kommunikation

makak abe Evolutionen af vertebrate visuelle pigmenter. kvastfinnede fisk Figur 1 fra Zhang. silke abe undulat

budgerigar: undulat macaque: makak abe marmoset: silke abe coelacanth: kvastfinnede fisk Figur 1 fra Shi & Yokoyama. Evolutionært træ over 21 vertebrate SWS1 pigmenter.

Alignede aminosyre sekvenser af nulevende og stamformers SWS1 pigmenter i vertebrater. Figur 2 fra Shi & Yokoyama.

SWS1 Alle aminosyre der er med til at bestemme interaktionen mellem opsin og kromoforen er blevet lokaliseret i TM I-VII. Aminosyrerne i N og C terminalen er ikke med til at bestemme interaktionen. Aminosyrerne på sites 46, 49, 52, 86, 90, 93, 114 og 118 medierer hvordan interaktionen er mellem opsin og kromoforen.

Effekten af flertydige aminosyre i TM I-III på λ max - er ikke en vigtig faktor. Tabel 1 fra Shi & Yokoyama. TM cytoplasmisk loop ekstracellulært loop

Figur 3 fra Shi & Yokoyama. Rekonstruktion af fuglenes SWS1 pigment. Fugles skift til violet sensitivt syn kan forklares ved F49V/F86S/V116L/S118A. Introduktion af S90C giver skift fra 393 til 360 nm, senere sker S86C.

budgerigar: undulat macaque: makak abe marmoset: silke abe coelacanth: kvastfinnede fisk Figur 1 fra Shi & Yokoyama. Evolutionært træ over 21 vertebrate SWS1 pigmenter.

SWS1 Aminosyrerne på sites 46, 49, 52, 86, 90, 93, 114, 116 og 118 medierer hvordan interaktionen er mellem opsin og kromoforen. 43 aminosyre ændringer i løbet af vertebrat evolution er identificeret. For fisk, salamander, kamæleon, gekko, mus og rotte har pigmentet bibeholdt UV-sensitivitet stort set uden nogle af disse aminosyre ændringer gennem hele den vertebrate evolution. Fordi substitutioner af få positioner går uafhængigt igen i mange vertebrate linier, kunne disse parallelle substitutioner tyder på positiv Darwinistisk selektion på SWS1.

budgerigar: undulat macaque: makak abe marmoset: silke abe coelacanth: kvastfinnede fisk Figur 1 fra Shi & Yokoyama. Evolutionært træ over 21 vertebrate SWS1 pigmenter.

Havde den fælles stamform til alle vetebrater UV syn? max for stamformens SWS1 udledes til at være 361 nm (UV sensitivt) hvilket betyder at den fælles stamform kunne have haft muligheden for UV syn. At have UV-sensitivt opsin er dog ikke ensbetydende med UV syn: –Måske kunne organismen ikke opfange lys i den del af spektret. –Måske detekteres lyset, men hjernen er måske ikke i stand til at udnytte farvesyn.

Hvordan erhverves og mistes UV syn i de forskellige organismer? På alle noder, på nær fuglenes fælles stamform, har det rekonstruerede opsin max omkring 360 nm hvilket betyder at de alle kunne have haft UV syn. Fuglenes fælles stamform havde max på 393 nm, det er på grænsen mellem UV og violet. Violet syn opstod mindst fire gange, i: frøer, fugle, primater og cetartiodactyl. I de fleste nulevende vertebrater er UV-synet nedarvet fra den vertebrate stamform, men i undulaten, zebra finken og kanariefuglen er det sekundært erhvervet fra det violette syn.

Har tilstedeværelsen eller manglen på UV syn nogen adaptiv værdi for organismen? Tilstedeværelsen af UV syn er stærkt associeret med tilgængeligheden af UV lys i omgivelserne og de UV-afhængige adfærd dyret udfører. UV kan skade nethindens væv. Hos mennesker og mange andre arter findes ”screening” pigmenter i linser og hornhinden der fjerner meget UV lys så vores nethinde er beskyttet.