Lektion 11: Farvegenetik Knud Christensen Hårtyper Farvetyper og farvegener Farvegenernes biokemiske funktion Eksempler fra forskellige husdyrarter Denne lektion vil omhandle farvegenetik eller nærmere betegnet hvilke gener, der er ansvarlige for pelsens udseende hos pattedyr. Først kommer vi ind på almene forhold vedr. hårtyper hos pattedyr. Dernæst omtales farvetyper hos pattedyr og en beskrivelse af de mest almindelige farvegener. Disse gener har en veludforsket biokemisk funktion, hvilket bliver omtalt som det tredie punkt i lektionen. Til sidst givers nogle eksempler på farvegener indenfor forskellige husdyrarter.

Hårtyper Fysisk beskaffenhed Forhold mellem underuld og dækhår Pelsens styrke og holdbarhed Vinterpels og sommerpels Hårtyper og genotyper Dominant Recessiv Ruhåret W- Glathåret ww Korthåret L- Langhåret ll Dækhår M- Mole mm Hår N- Hårløs nn Håret hos pattedyr kan dels karakteriseres ved dets længde og dels ved dets fysiske beskaffenhed såsom glat eller krøllet. Forholdet mellem dækhår og underuld spiller ligeledes en stor rolle for hårets fysiske egenskaber. Endelig er der farven, som er med til at give dyret camoflage eller ved stærke farver dominans over for andre artsfæller. For de pattedyr, der lever i vand eller ernærer sig ved jagt på vanddyr, er pelsen af stor betydning for varmereguleringen. Pelsen skal også have stor slidstyrke for at holde igennem hele vinterperioden. Arter med høj styrke er bl.a.sæl, odder og mink. Pelsen er lige så varm hos feks. harer og ræve, men pelsen hos disse dyr har ikke nær samme slidstyrke. Hos de fleste pattedyr produceres der en vinterpels i oktober-november, der erstattes af en sommerpels i april-maj. I grafen er en liste over enkeltgener, der styrer vigtige faktorer i forbindelse med pelsens fysiske beskaffenhed, hvor ruhåret er dominant i forhold til glat pels, korthåret er dominant i forhold til langhåret, dækhår er dominant contra ingen dækhår og håret er dominant i forhold til hårløs.

Eksempel på hårtyper Langhåret Ruhåret Mole Dækhår Hårløs På billederne er vist eksempler på enkeltgener der styrer vigtige faktore i forbindelse med pelsens fysiske beskaffenhed, hvor ruhåret er dominant i forhold til glat pels. Genet findes hos en del hunderacer. Langhåret er recessiv I forhold til korthåret. Genet findes i mange hunderacer og det optræder nu og da i andre arter som feks mink Dækhår er dominant contra ingen dækhår og den recessive mole type optræder nu og da hos forskellige husdyr Hårløshed optræder nu og da hos de fleste husdyrarter, men må normalt betragtes som et letalt gen, da dyrene har en ringere overlevelseschance. Hårløse mus anvendes i forbindelse med laboratorieforsøg. Mole Dækhår Hårløs

Farvetyper hos pattedyr og farvegener Melanin er hårets farvestof Eumelanin  sort og brun Phæomelanin  gul og rød Luftblærer  hvid Melaninet dannes i en celletype, der kaldes melanocytter Hårets farve bestemmes af dets indhold af melaninkorn. De sort brune farver skyldes eumelanin og de gul røde farver skyldes phæomelanin. Såfremt der ikke er indlejrede melaninkorn bliver håret hvidt, dette skyldes indlejrede luftblærer, der giver hvid farve, ligesom luft i eller under is giver den hvide farve. Melanin dannes ud fra aminosyren tyrosin gennem en lang række biokemiske processer. Hver af disse processer kan øve indflydelse på dyrets farvetype. Melaninet dannes i en celletype der kaldes melanocytter. Antallet og den hormonale styring af disse celler kan ligeledes give anledning til farvevariation.

Vigtigste farveloci hos pattedyr Agouti lokus: A-lokus Brun lokus: B-lokus brune hvalpe Albino lokus: C-lokus Dilution lokus: D-lokus Extension lokus: E-lokus gule hvalpe Pink eyed dilution lokus: P-lokus X-linked Orange lokus: O-lokus De vigtigste farveloci hos pattedyr er følgende: Agouti locus eller a-lokus med allelerne dominant yellow, dominant black, recessiv black, recessiv tan og recessiv yellow. Aierdale terrieren på foregående billede havde genotypen Black og tan, hvilket giver den sort på ryggen og tan farve på bug og lemmer. Brown locus eller b-lokus har allelerne dominant black og recessiv brown. Albino locus eller c-lokus har allelerne dominant farve og recessiv white. Den hvide kanin og den hvide mus med røde øjne er homozygotiske eksempler på den recessive hvide farvetype. Dilution locus eller e-lokus har allelerne dominant black og recessiv silver. Extension locus eller d-lokus har allelerne dominant sort og recessiv yellow. Pink eyed dilution locus eller p-lokus har allelerne dominant black og recessiv yellow X-linked Orange locus har allelerne sort og orange, der er farverne hos hankatte, og som hos den heterozygotiske hun kat giver skildpaddefarve, der er en blandingsfarve mellem sort og gul. Blandingsfarven dannes på grund af X-chromosom inaktiveringen.

Farvegenernes funktion Der skelnes mellem gener i følgende kategorier: Indgår i melaninsyntesen (biokemisk syntese) Styrer melaninproduktion (hormonel styring) Styrer melanocyttens morfologi Vedrører antallet af melanocytter De gener, der er med til at styre de farveproducerende celler, melanocytternes, funktion vil have indflydelse på hårfarven. Farvegener kan henføres til en af de neden nævnte kategorier Gener der indgår i melaninsyntesen, Gener der regulerer eller styrer melaninproduktionen, Gener der vedrører antallet af melanocytter samt Gener der styrer melanocyttens morfologi. Mange af farvegenerne arbejder sammen parvis som f.eks. melanocyt-stimulerende hormon (MSH)-receptoren, der svarer til e-locus, hvorimod en blokker af receptoren svarer til a-locus. MSH bliver produceret i hypofysen. Dette hormon er vigtigt for produktionen af melanin. Hos mus er der kendt op mod 100 farvegener.

Farvegenernes biokemiske funktion På figuren er vist fem af de klassiske farvegeners funktion i relation til en melanocyt. Melanocytten er som tidligere nævnt ansvarlig for produktionen af melanin farvekornene, der indlejres i håret. De fem farvegeners genprodukt fungerer på følgende måde : Agouti eller A-locus koder for et protein der kan blokerer MSH receptoeren Brown eller B- locus koder for et protein der minder om tyrosinase Albino eller C-locus koder for et protein, der er en tyrosinase. Tyrosinasen er vigtig i forbindelse med omlejringen af aminosyren tyrosin. Dilution eller D-locus koder for et protein der styrer størrelsen af dendritterne på melanocytterne. Extension eller E-locus koder for et protein, der sidder I MSH receptoren Melanocytternes udbredelse i hårlaget er også en vigtig faktor for hårets farve. Som eksempel skal nævnes etpar gener,der kendes fra mus - nemlig steel (sl), (Mast cell growth factor også kaldet Mgf) og white spotting genet (Kit genet), der er Mgf receptoren. Disse to gener er med til at styre udbredelsen af melanocytterne i huden, og kan som navnet på det ene genpar antyder give anledning til hvide pletter. Er der færre melanocytter i hårlaget får man ofte en blanding af farvede og hvide hår, denne effekt kan styres fra steel lokus.

Farvegener biokemi Himalaya farvet kanin, farven styres af C-locus (tyrosinase) Nedarvning af farver hos får, kaniner, mink og mus er styret af de samme farvegener, som de øvrige husdyr. Det føre for vidt her at gå ind på alle disse arter, og der må derfor henvises til håndbøger vedrørende hver art. Der ligger endvidere betydelige mængder af information på internettet. Her skal afsluttes med et eksempel fra kaniner, hvor man direkte kan se farvegenets funktion. På billedet er vist Himalaya kaniner, Himalaya genet er en allel I C-locus. Den sorte farve kommer normalt på øre næsetip og poter da tyrosinasen er aktiv ved lavere temperatur end legemstemperaturen. Den sorte plet på siden skyldes, at man har klippet kaninen på dette sted og holdt den ved lav temperatur. Det hvide øre skyldes, at man har holdt dette øre indpakket, så dens temperatur har været lige s¨å høj som legemstemperaturen

Pastel mink med hvid farve i buglinien Arveanlæg der styre antallet og udbredelsen at melanocytter. A kendte gener kan nævnes Mast cell growth factor og dens receptor (kit)

Kvantitativ variation, klassisk selektion for farvetone fra Wildmink til black Standard

Hår i vækstfase

Hår i vinterpels

Farvegener hos danske svineracer Dominant Recessiv Dominant hvid I- Farvet ii Sort E- Rød ee Hvidt bælte i(bælte)- Ensfarvet ii Nedarvning af farver hos de danske svinracer er styret af tre loci. Dominant hvid genet, hvor en recessiv allel giver farve i homozygot form. Sort farve, er dominant i forhold til rød farve, der er det tidligere omtalte e lokus. og hvidt bælte er dominant i forhold til ensfarvet. Landrace og Yorkshire racerne er hvide, og er homozygotiske for dominant hvid. Duroc racen er rød. Hampshire racen er sort med hvidt bælte. De fleste produktionsgrise i danmark har en Landrace-Yorkshire mor og en farve Duroc eller Hampshire far. De er alle hvide, da de er heterozygotiske med med hensyn til dominant hvid genotypen. Svenske forskere har påvist, at dominant hvid hos svin skyldes alleler i det såkaldte kit gen, der svarer til mast cell growth factor receptoren Yorkshire Landrace Hampshire Duroc

Farvegener hos danske kvægracer Dominant Recessiv Sort E- Rød ee Ensfarvet S- Broget ss Hvidt hoved H- Ensfarvet hh Sortbroget Rød dansk Hereford Nedarvning af farver hos de danske kvægracer er styret af tre loci. Sort farve er dominant i forhold til rød farve , der er det tidligere omtalte e lokus Ensfarvet er dominant i forhold til broget og hvidt hoved er dominant i forhold til farvet Sortbroget dansk malkerace (SDM) har genotypen EEss og Rød dansk malkerase (RDM) har genotypen eeSS. Krydsninger mellem SDM og RDM giver ensfarvet sort afkom med genotypen EeSs. Enkelte RDM har farvetegningen tigerstribet, det er en allel i e lokus, der er dominant i forhold til rød. Hos en del kødkvægsracer feks. Hereford forekommer farvetegningen hvidt hoved, der har dominant nedarvning

Farvegener hos heste Dominant grå (G-), afbleget men sort omkring mulen Der findes utrolig mange farvegener hos heste, og der henviser til Ann T. Bowling, PhD, Veterinary Genetics Laboratory, School of Veterinary Medicine, University of California, Davis, California og hendes hjemmeside. Hos heste er der fortsat visse problemer med at anvende de almindelige gensymboler for farveudspaltningen. Nedarvning af farver hos de danske hesteracer er styret af følgende loci: White, Gray , Bay (brun), Black, Chestnut (rød), og Roan. På billedet er vist en Grå, store G, hingst. Allelen er dominant, og hesten kan derfor være enten homozygot eller heterozygot. Denne grå araber hingst var født farvet, men blev hvid med aldren. Læg mærke til at den har sort hud omkring mund, øjne og næse i modsætning til en dominant hvid,Ww, hest. På næste slide bliver der fortolket 5 af de mest almindelige farvegener hos heste. Dominant hvid heterozygot (Ww), total hvid

Farvegener hos heste De vigtigste farvegener hos hest med angivelse af baggrunds farvegener er følgende: Agouti locus (A locus) med baggrund generne CCEE giver farverne Dominat brun, og Recessiv sort Albino locus (C locus) med baggrund generne aaee giver farverne 'Dominat' rød CC, Heterozygot lysere og Recessiv lys Extension locus (E locus) med baggrund generne aaCC giver farverne Dominat sort, og Recessiv rød, Grå locus (G locus) med baggrund generne AACCEE giver farverne Dominat grå, og Recessiv brun Skimmel locus (R locus) med baggrund generne AACCEE giver farverne Heterozygot skimmel, Recessiv brun, rr og den Dominant RR dør

Farvegener hos hunde Dominant Recessiv black and tan at- Rød aa Sort B- Brun bb Mørk C- Lysere cch cch Sort D- Sølv dd Sort E- Rød (gul) ee Ensfarvet mm Merle M- Nedarvning af farver hos de danske hunderacer er styret af en del loci. Black and tan farve er dominant i forhold til rød farve , det styres af det tidligere omtalte a lokus. Black and tan farven er kendt fra f.eks. Beagle, der er karakteriseret ved sort ryg og tan farvet bug og lemmer. Brun farve er recessiv i forhold til sort farve. Det styres af det tidligere omtalte b lokus. Chinchilla , cch en lys farve, er recessiv i forhold til alle andre farver. Homozygotisk giver den altid lysere farver. Det styres af det tidligere omtalte c lokus. Sølv farve er recessiv i forhold til sort farve , det styres af det tidligere omtalte d lokus. Farven er kendt fra Sølv Puddel. Sort farve er dominant I forhold til rød eller gul farve, der er det tidligere omtalte e lokus. Farven er kendt fra labrador retriever, hvor gul er recssiv i forhold til sort. Tigerstribet er en allel i e lokus. Den forekommer f.eks. hos Bokser. Ensfarvet er dominant i forhold til harlekin farve. Der findes desudne et gen for broget, men det er i øvrigt normalt en multigen egenskab. Airdale Laborador Tibetaner

Farvegener hos hunde Test af farvegener hos feks. Retrievere, brown og extension locus http://www.vetgen.com/color.html

Farvegener hos mink Colour types, single Mutant name Mutant genotype Wild type, Standard White Albino, red eyed cc CC Hedlund White, deaf hh HH Grey Aleutian, bluish aa AA Silver Blue, grey pp PP Steel Blue psps Brown Royal Pastel bb BB Moyl mm MM American Palomino kk KK Bicoloured Black Cross Ss ss There are many colour genes segregating in the mink. In the mink there is still many problems with utilising the common gene symbols for colour segregation. To say it frankly no single gene is yet related to the common colour genetic symbols. There are white, grey and brown colour types, which can be seen on a back ground of the wild mink, living in North America having a dark brown colour type. Another colour type is the Black Standard which have been selected as farm mink over the last 40 generations to be darker and darker. The difference between wild mink and standard black is therefore based on differences in a quantitative trait. The colour type is mainly used in producing cross breeds which have the colour type like the wild mink.

Farvegener hos mink In the slide is shown the Black Standard which have been selected as farm mink over the last 40 generations to be darker and darker. The difference between Wild mink and standard black is therefore based on differences in a quantitative trait. The Wild mink and the Standard Black have the same genotype with respect to the mutant genes. There are many colour genes segregating in the mink, and there can be single mutations, double and triple mutations giving a variaty of colour shades. In the lower row of the slide are shown the Sapphire with the genotype aapp, the Silverblue with the genotype pp, the Pearl with the genotype kkpp and Pastel Sapphire with the genotype aa bb pp Crosses between the mutants gives normally offspring of the Wild mink colour type..

Farvegener hos katte På internettet er der givet en meget god oversigt og beskrivelser af de enkelte katte-farvetyper af Nan Hampton, University of Texas at Austin På grafen er der vist forsidebilledet af et stort billed show, hvor de enkelte farvetyper er omtalt med angivelse af alleler i hver af de tidligere omtalte farvegener Som vist nederst i billedet er der kendt flere gener i de fire første fire farve loci Agouti, Brown, Albino, og Dilution Der er tillige en dominant hvidt loci, et broget loci og et loci, der giver striber, og så er der endelig det tidligere omtalte orange loci

Farvegener hos katte http://www.esb.utexas.edu/hampton/zoo325l/index.html

Farvegener hos andre arter Får Geder Kaniner Mus Rotter Marsvin Nedarvning af farver hos får, kaniner, mink og mus er styret af de samme farvegener, som de øvrige husdyr. Det føre for vidt her at gå ind på alle disse arter, og der må derfor henvises til håndbøger vedrørende hver art. Der ligger endvidere betydelige mængder af information på internettet. Her skal afsluttes med et eksempel fra kaniner, hvor man direkte kan se farvegenets funktion. På billedet er vist Himalaya kaniner, Himalaya genet er en allel I C-locus. Den sorte farve kommer normalt på øre næsetip og poter da tyrosinasen er aktiv ved lavere temperatur end legemstemperaturen. Den sorte plet på siden skyldes, at man har klippet kaninen på dette sted og holdt den ved lav temperatur. Det hvide øre skyldes, at man har holdt dette øre indpakket, så dens temperatur har været lige s¨å høj som legemstemperaturen

Somatisk mutation Blåræv m af farvetypen shadow

Hvilke farvetyper bliver følgende heste Baggrund CrCr, aa=nonfunktionel agouti protein A-bbee _______ A-BBee _______ A-bbEe _______ aaBBEe _______ aaBBEE _______ aabbEE _______ AaBbEe _______ aabbddEE _______ Nedarvning af farver hos får, kaniner, mink og mus er styret af de samme farvegener, som de øvrige husdyr. Det føre for vidt her at gå ind på alle disse arter, og der må derfor henvises til håndbøger vedrørende hver art. Der ligger endvidere betydelige mængder af information på internettet. Her skal afsluttes med et eksempel fra kaniner, hvor man direkte kan se farvegenets funktion. På billedet er vist Himalaya kaniner, Himalaya genet er en allel I C-locus. Den sorte farve kommer normalt på øre næsetip og poter da tyrosinasen er aktiv ved lavere temperatur end legemstemperaturen. Den sorte plet på siden skyldes, at man har klippet kaninen på dette sted og holdt den ved lav temperatur. Det hvide øre skyldes, at man har holdt dette øre indpakket, så dens temperatur har været lige s¨å høj som legemstemperaturen

Genetisk baggrund for skimlet

Genetisk baggrund for sort

Genetisk baggrund for cream