Præsentation er lastning. Vent venligst

Præsentation er lastning. Vent venligst

Lektion 6: Kvantitative egenskaber, avlsværdi og heritabilitet

Lignende præsentationer


Præsentationer af emnet: "Lektion 6: Kvantitative egenskaber, avlsværdi og heritabilitet"— Præsentationens transcript:

1 Lektion 6: Kvantitative egenskaber, avlsværdi og heritabilitet
Fæno- og genotype værdi Avlsværdi Dominansafvigelse Additiv varians Heritabilitet I denne lektion vil vi først repetere lidt om kvantitative egenskaber. Fæno- og genotype værdi er også tidligere berørte emner. Vi gentager deres definitioner for bedre at kunne gøre rede for hvad det egentlig er, avlværdien siger noget om. Avlsværdi er en meget anvendt størrelse i avlen. Den siger noget om, i hvor høj grad individet er i stand til at videreføre ønskelige gener til sit afkom. Avlsværdien kan være lig med genotypeværdien. Men det behøver den ikke nødvendigvis at være. Dominans forhold kan påvirke tingene i både den ene og den anden retning. Additiv varians bruges i renavl fordi det er den eneste form for genetisk variation, som i den sammenhæng kan udnyttes. Denne størrelse er en vigtig del af definitionen af heritabilitet.

2 Kvantitative egenskaber
Fænotype = Genotype + miljø (P = G + E) Middelværdi (m) Spredning (s) QTL (Quantitative Trait Loci) I første lektion blev der for en kvantitativ egenskab givet en definition på begreberne fænotype og genotype. fænotype er det der ses eller kan måles. Genotype er det, som kan overføres fra generation til generation. En given kvantitativ egenskab er karakteriseret ved en middelværdi og en spredning. Almindeligvis er kvantitative egenskaber påvirket af effekten af mange genpar, man taler derfor om polygen nedarvning i modsætning til monogenisk nedarvning. Genetisk variation i kvantitative egenskaber skyldes som sagt udspaltning i mange loci. I de foregående lektioner er den kvantitative variation kun beskrevet udfra den samlede effekt af alle gener, der påvirker egenskaben. Det er imidlertid i nogle tilfælde blevet muligt at studere effekten af enkelte gener med en stor effekt på en given egenskab. Sådanne gener med en betydelig, dvs. målbar, effekt på kvantitative egenskaber betegnes QTL’er fra det engelske udtryk quantitative trait loci.

3 Kvantitative egenskaber, avlsværdi og heritabilitet
Fedtprocent hos SDM: Middelværdi (m) = 4,3% Spredning (s) = 0,25% Fedtprocent hos Jersey: Middelværdi (m) = 6,4% Et eksempel på en kvantitativ egenskab, er fordelingen af mælkens fedtprocent hos Sortbroget Dansk Malkerace og Jersey. Fordelingen af fedtprocent er karakteriseret ved en middelværdi og en spredning. For SDM er middelværdien 4,3% og spredningen 0,25 procent. For Jersey er middelværdien 6,4%. Et dyrs præstation skal altid bedømmes ud fra populationens middelværdi dvs. fx vil en jersey ko skulle måles ud fra jerseys middelværdi og ikke ud fra SDMs middelværdi.

4 Fænotypeværdi (P) Fænotypeværdi = egenpræstation
Fænotypeværdi kan måles og vurderes i forhold til populationens middelværdi Fænotypeværdien bestemmes af genotypeværdien (G) og miljøpåvirkningen (E) Fænotypeværdi for en given egenskab eller kvantitativ egenskab er individets egenpræstation med hensyn til egenskaben. fænotypeværdien forkortes ofte med bogstavet store p. Fænotypeværdi kan måles og vurderes i forhold til populationens middelværdi. De to faktorer, der tilsammen bestemmer fænotype-værdien er genotypeværdien og miljøpåvirkningen, som betegnes med henholdsvis store g og store e.

5 Genotypeværdi (G) Samlede effekt af alle gener i alle relevante loci
Fænotypemiddelværdien (Pg) af individer med samme genotype Genotypeværdi er den kombinerede effekt af alle gener i alle de loci, der påvirker det givne træk, hvor der tages højde for på hvilken måde generne er parrede mht. den givne genotype. Genotypeværdien angives som tidligere nævnt ofte med bogstavet store g. Genotypeværdi fortolkes i praksis som fænotypemiddelværdien af individer med samme genotype. En populations fænotypemiddelværdi angives tit som p-streg. fænotypemiddelværdien benævnes også populationsgennemsnit.

6 Avlsværdi (A) A = 2(`Pg -`Ppop) `Pg
Avlsværdi for et individ for en given egenskab er defineret på grundlag af dets afkom, som to gange afkommets middelværdis afvigelse fra populationsmiddelværdien, når der er tilfældig parring. Alvsværdien beskrives symbolsk som store a lig med p streg for afkomsgruppen minus p streg for populationen, denne forskel ganges med to. Afkommets middelværdi for den givne præstation er illustreret på figuren. Her illustreres en far og dens døtre, hvorpå der er foretaget registreringer og udregnet fænotypisk gennemsnit, p-g-streg. Populationsgenemsnittet kan adderes til for, at få avlsværdien op på normal skala. Definitionerne gælder både når det drejer sig om en specifik egenskab, og når det drejer sig om effekt af gener på et enkelt locus. Genotypeværdien er en afspejling af effekten af et individs genotype i alle loci der påvirker egenskaben. I kontrast til dette er avlsværdien en afspejling af de gener der videregives til afkommet. Et individs avlsværdi er direkte proportional med antallet af favorable gener som det har, mens individets genotypeværdi afspejler den måde, hvorpå disse gener er kombinerede til en given genotype. Med andre ord et individs avlsværdi er bestemt ved, at sammenlægge effekten af hver gen betragtet selvstændigt. Hvorimod individets genotypeværdi er bestemt af den kombinerede effekt af genpar i hver af de loci der bidrager til egenskaben. Det vil altså sige at avlsværdien er af additiv natur.” A = 2(`Pg -`Ppop) `Pg

7 Genotypeværdi og dominansafvigelse
heterozygot = gns. (homozygoter) Hvis der ikke er dominans i nogen loci, der påvirker egenskaben, er et heterozygotisk individ præcis intermediær mellem individer, der er henholdsvis homozygote dominante og homozygote recessive i de givne loci. I et sådant tilfælde er genernes aktiviteter fuldstændig additiv og den genotypiske værdi er derfor lig med avlsværdien.

8 Genotypeværdi og dominansafvigelse
I tilfælde af dominans for et lokus er genotypeværdien bestemt af avlsværdien plus typen og udstrækningen af dominans G = A + D (et lokus) Dominans: Vekselvirkning indenfor et lokus Omvendt hvis der er dominans i et locus der påvirkeregenskaben, vil genotypeværdien være bestemt af avlsværdien plus typen og udstrækningen af dominans. Dette kan udtrykkes symbolsk som store g lig med store a plus store d, hvor d er afvigelsen der skyldes dominans som både kan være positiv og negativ. Dette gælder for de tre genotyper i et to-allel system. Sammenhængen gælder dog ikke for flere loci, da der her også kan være vekselvirkninger mellem loci der påvirker den genetiske variation. Vekselvirkningen mellem loci kaldes epistasi, mens dominans er vekselvirkning inden for et lokus

9 Dominanstyper Ingen dominans: Heterozygotens genotypeværdi er gns. af de to homozygoters Fuldstændig dominans: Heterozygotens genotypeværdi er som en af de to homozygoters Overdominans: Heterozygotens genotypeværdi ligger udenfor de to homozygoters Såfremt der er dominans vil genotypeværdien ikke være lig med avlsværdien, men der vil være en rest som skyldes dominansafvigelser. Graden af dominans afgøres ved at se på den heterozygote type i forhold til de to homozygote typer. Hvis der ikke er dominans er heterozygotens genotypeværdi midt mellem de to homozygoters. Ved fuldstændig dominans er heterozygotens genotypeværdi som en af de to homozygoters. Ved overdominans er heterozygotens genotypeværdi udenfor de to homozygoters.

10 Beregning af definitionsmæssig middelværdi
P(A1)= 0,3 q(A2)= 0,7 Musevægte med genotyperne: A2 A A2 A1 A1 A gram Ppop = (genotypeværdifrekvens) = 60, 2 0,70,3 + 140, = 9,24 Nu vil prøve at få nogle ting sat på plads med et eksempel på beregning af den definitonsmæssige avlsværdi på et enkelt locus a for egenskaben “vægt” hos mus. Det er forudsat, at der er en effekt af locus a på vægten, og at genemsnittet for dyr med de tre tilsvarende genotyper er forskellige. Populationsgenemsnittet beregnes derefter som en middelværdi. Genfrekvensen af A1 og A2 er henholdsvis p lig med 0,3 og q lig med 0,7. Som illustreret, vejer mus med genotypen A2A2 i genemsnit 6 gram, mus med med genotypen A1A2 i gennemsnit 12 gram og mus med genotypen A1A1 i gennemsnit 14 gram. Disse vægte bruges som genotypeværdierne for musevægte til beregning af populationsgennemsnittet, p streg. Dette populationsgennemsnit bereges som summen af genotypeværdierne gange frekvensen af den givne genotype. Dette fås for musevægt til 9,24.

11 Beregning af definitionsmæssig avlsværdi for et individ
A1A1  Population A1 A2 Efter beregning af populationsgennemsnittet, p streg pop., vises nu beregningen af afkommets middelværdi i en population med tilfældig parring. Denne størrelse benævnes p streg g eller p streg A1A1, fordi det er middelværdien af afkom efter et A1A1 individ parret tilfældigt I populationen. Ifølge sandsylighedsregningens multiplikationsregel, er sandsyligheden for at få et afkom med genotypen A1A1, lig med sandsyligheden for at en A1A1 forældres gamet er A1 gange sandsyligheden for at trække en A1 gamet fra populationen. Dette er præcis lig med genfrekvensen p, hvilket er lig med 0,3, fordi sandsyligheden for en A1 gamet fra en A1A1 forældre er 1. På tilsvarende måde beregnes sandsyligheden for at en A1A1 forældre får et A1A2 afkom ved tilfældig parring i populationen. Dette fås derfor til q, der er lig med 0,7. Genotypeværdierne vægtes i forhold til sandsyligheden for, at få de respektive afkoms genotyper. Hvorved fremkommer afkommets middelværdi, p streg A1A1, og dette fås til 12,6. p(A1A1 afkom) = 1p = 10,3 p(A1A2 afkom) = 1q = 10,7 PA1A1 = 140,3 + 120,7 = 12,6

12 Beregning af definitionsmæssig avlsværdi, fortsat
PA1A1 = 12,6 `Ppop = 9,24 AA1A1 = 2(`PA1A1 -`Ppop) = 2( 12,6 - 9,24) = 6,72 På fænotypeskala: AA1A1 = 2(`PA1A1 -`Ppop) +`Ppop = 6,72 + 9, = 15,96 Fra de tidligere beregninger erindres at afkommets middelværdi p streg A1A1 er 12,6 og at populationens middelværdi er 9,24. Nu er det muligt at bergene avlsværdien for mus med genotypen A1A1, som to gange afkommets middelsværdis afvigelse fra populationens middelværdi, når der er tilfældig parring. Dette giver en avlsværdi for A1A1 individer på 6,72. Hvilket kan tolkes som at A1A1 individer har en genotypisk superioritet på 6,72 gram. Avlsværdien kan imidlertidig være nemmere, at forstå og fortolke, hvis den bringes op på fænotypeskala ved at addere popolationsgennemsnittet, p streg population, til to gange afkommets middelværdis afvigelse fra populationens middelværdi. Herved er avlsværdien på fænotypeskala for et A1A1 individ lig med 15,96. En tilsvarende avlsværdi kan bereges for genotypen A2A2, der ved tilfældig parring kan få afkom af typerne A1A2 og A2A2 med frekvenserne p og q. Avlsværdien for heterozygoterne bliver gennemsnittet af de to homozygote genotyper, da halvdelen af heterozygotens gameter er af typen A1 og den anden halvdel er A2. Avlsværdierne kaldes ofte additiv værdi, fordi de er proportionale med antallet af A1 gener i genotypen.

13 Genotypeværdi, avlsværdi og dominansafvigelse
Effekten på en kvantitativ egenskab af enkelte loci er vanskelig at identificere Løsning: Ignorer de enkelte gener og betragt problemet kvantitativt!…eller benyt QTL En kvantitativ egenskab er som tidligere nævnt, karakteriseret ved at flere gener påvirker den. Disse effekter er normalt vanskelige at identificere. Der er dog en spredning på disse effekter. I nogle tilfælde kan man finde gener med en stor påvirkning på egenskaben, QTL’er. Har man identificeret sådanne QTL’er hos et individ eller en familie, kan denne viden bidrage med information til beregning af avlsværdiskønnet. I Dnamark og flere andre lande forskes der for tiden i at at finde QTL’er og det er da også lykkedes at finde nogle. Det er dog ikke noget der bruges i det praktiske avlsarbejde. Her beyntter man sig udelukkende af kvantitative metoder. I fremtiden kunne man dog forestille sige, at viden om QTL’er, kunne indgå i beregning af avlsværdier sammen med kvantitative mål.

14 Beregning af middelværdi: Eksempel
Genotype: TT Tt tt Kg mælk: Genotypefrekvens: p2=0,45 2pq=0,44 q2=0,11 pT = 0,67 og qt = 0,33 Ppop = 0,45 ,44 ,112082 = 1904 kg Som et eksempel her på benyttes trasferrin locuset hos kvæg. Genotyperne kan identificeres ved en gelelektroforese teknik. Transferrin locuset er et locus der har stor og let identificerbar effekt på mælkeydelse hos jersey køer. Der er tre identificerbare genotyper TT, Tt og tt. Ved at kende mælkeydelsen, dvs. fænotypeværdien store p, for hver ko og dens transferrin genotype kan vi beregne den gennemsnitlige mælkeydelse for hver af de tre forskellige genotyper. Herefter kan ydelsen af de forskelleig genotyper sammenlignes. I en kvægbesætning var den gennesnitlige mælkeydelse af alle køer med genotypen TT 1882 Kg, med genotypen Tt 1882 Kg og med genotypen tt 2082 kg. Dette er de genotypiske værdier, for de givne genotyper. Den fænotypiske middelværdi er lig genotypeværdien for den givne genotype. I besætningen er frekvensen af store t og lille t, henholdsvis p er lig med 0,67 og q er lig med 0,33. Som vist fås Hardy-Weinberg frekvenserne herved til 0,45, 0,44 og 0,11. Heraf følger at besætningens overordnede middelværdi er 0,45 x ,44 x ,11 x 2082 dette giver 1904 Kg mælk. Besætningens overordnede middelværdi er det samme som p streg for den givne population. Bemærk at populations midddelværdien udelukkende er bestemt af genfrekvenser og genotypeværdier. Da vi ikke har kontrol over sidstnævnte er den eneste måde hvorpå populationsværdi kan ændres er ved at ændre genfrekvenserne. For eksempel vil mælkeydelses middelværdi stige i besætningen hvis frekvensen af den favorable allel t øges.

15 Beregning af miljøpåvirkning: Eksempel
PTT = 1882 kg Mathilde: P = 1978 kg mælk E = +96 Maren: P = 1773 kg mælk E = -109 P = G + E Genotypeværdien for køer med genotypen TT, er som før nævnt 1882 kg mælk. Alle køer med genotypen TT producerer selvfølgelig ikke 1882 Kg mælk, der vil naturligvis være en variation omkring middelværdien. Antag at koen “Mathilde”, der er af genotypen TT producerer 1978 kg mælk og koen “Maren”, der også er af genotypen TT producerer 1773 kg mælk. Disse værdier er individernes fænotypeværdier og afviger fra genotypeværdien. Den fænotypiske middelværdi er som tidligere nævnt lig genotypeværdien og Mathilde er derfor en højere ydende ko end gennemsnitttet for køer med den givne genotype. Modsat er Maren en lavere ydende ko. Hvis transferrrin locuset antages at være det eneste locus der påvirker mælkeydelse, kan Mathildes og Marens afvigelser fra den fænotypiske middelværdi tillægges den kombinerede effekt af ikke-genetiske faktorer der påvirker mælkeydelse. Disse afvigelser betegnes under ét som miljøpåvirkningen, store e. Afvigelsen der kan tillægges miljøet er derfor for Mathilde og Maren henholdsvis plus 96 kg mælk og minus 109 kg mælk. “Dette kan opsummeres i den tidligere præsenterede formlen, p lig med g plus e.”

16 Beregning af avlsværdi for heterozygot
Et dyrs avlsværdi er ikke nødvendigvis lig med dets genotypeværdi Avlsværdien af en heterozygot er gennemsnittet af avlsværdierne for de to homozygoter ATt = (ATT + Att)/2 Inden der forsættes med transferrin eksemplet til beregning af domiansafvigelse, er der to pointer der er vigtige, at bemærke. For det første er et dyrs avlsværdi er ikke nødvendigvis lig med dets genotypeværdi. For det andet, avlsværdien af en heterozygot er præcis midt imellem avlsværdierne af de to relevante homozygoter. Dette svarer i transferrin eksemplet til, at A store t lille t er lig med summen af de to homozygoters avlsværdi, a store t store t plus a lille t lille t, divideret med to.

17 Beregning af avlsværdi og dominansafvigelse
TT og Tt Middelværdi tt De tre genotypiske værdier kan udtrykkes på en måde, der svarer til avlsværdier, nemlig som afvigelser fra den overordnede middelværdi, p streg, skalaen er dog lidt fortegnet I grafen. Herved fås genotypeværdierne for TT og Tt til -22 kg, tt til kg og den overordnede middelværdi p streg til nul. Avlsværdierne kan beregnes udfra afvigelserne. Formlen til beregning af avlsværdi der blev præsenteret tidligere benyttes og genfrekvenserne erindres at være p af store t lig med 0,67 og q af lille t lig med 0,33. Avlsværdien for genotypen store t store t beregnes udfra mulige afkom af køer med genotypen store t store t, når der er tilfældig parring, minus populationens overordnede middelværdi, hvor efter denne forskel ganges med to. fænotypemiddelværdien for afkom af store t store t køer, p streg g, beregnes som i eksemplet med musevægt, blot benyttes afvigelser fra populations gennemsnittet i stedet for genotypeværdier. Her ved fås avlsværdien for genotypen store t store t til minus 44. Ligeledes fås avlsværdien for genotypen lille t lille t til 88. Avlsværdien af en heterozygot er præcis midt imellem avlsværdierne af de to relevante homozygoter og det vil derfor sige at avlsværdien af genotypen store t lille t er 22. A = 2(`Pg -`P ) p(T) = 0,67 q(t) = 0,33 ATT = 2((-22  0,  0,33) - 0) = -44 Att = 2((-22  0,  0,33) - 0) = 88 ATt = (ATT + Att)/2 = 22

18 Beregning af dominansafvigelse
Genotype G = A + D TT = Tt = 22 + (-44) tt = Genotypeværdien er bestemt af de gener, der er kombinerede i par og som herved danner en given genotype. Ikke desto mindre videregiver individet dets gener og ikke dets genotype. Det vil sige at den gennemsnitlige præstation af et individs afkom afhænger af antallet favorable gener individet har og ikke af hvordan disse gener var kombineret til individets genotype. Det er muligt, at beskrive forholdet mellem genotypeværdi og avlsværdi. Genotypeværdi kan på en bekvemmelig måde betragtes som værende bestemt af tilstedeværelsen af et antal favorable gener, dvs. avlsværdien, plus en afvigelse, der kan tillægges måden, hvor på disse gener er kombineret i par til den givne genotype. Symbolsk kan dette, som før nævnt, udtrykkes som g lig med a plus d. I eksemplet med mælkeydelse hos Jersey køer fås dominansafvigelsen følgelig til 22, minus 44 og 90 for de tre transferrin genotyper. Disse resultater fås ud fra de før beregnede genotypeværdier og avlsværdier, hvor genotypeværdierne er bestemt som afvigelsen fra populationsgennemsnittet, p streg pop og avlsværdien er beregnet i henhold til definitionen.

19 Additiv varians (2A) Den genetiske varians (2G) for et lokus skyldes forskelle i avlsværdi eller i dominansafvigelse 2A beregnes som middelværdien af de additive genetiske afvigelsers kvadrat Forskelle i avlsværdi skyldes 2A Vi skifter nu emne til addivtiv varians og senere igen til heritabilitet, da heritabiliteten afhænger af den additive varians foruden den fænotypiske varians. Den genetiske varians for et lokus skyldes forskelle i avlsværdi eller dominansafvigelse. Den additive varians beregnes som middelværdien af de additive afvigelsers kvadrat. I praksis kan det være vanskeligt at udregne den additive varians, især på baggrund af forskellige slægtskaber. Den additive varians kan udfra en døtregruppe udregnes ved hjælp af en variansanalyse af far-effekten og diverse systematiske miljøeffekter. I dette tilfælde er den additive varians således 1/4 af far varianskomponenten. Det vil vi ikke komme nærmere ind på. Forskelle i avlsværdier skyldes forskelle i den additive varians og ikke omvendt.

20 Additiv varians 2A = (genotypefrekvens  (A - P) 2)
For transferrin locus eksemplet fås den additive varians som summen af avlsværdiens afvigelse fra populations middelværdien i anden gange genotypefrekvensen. Dette giver 1926.

21 Fænotypisk varians 2p estimeres direkte som
variansen af registreringerne Den fænotypiske varians kan direkte beregnes på grundlag af målinger på de enkelte individer.

22 Heritabilitet Andelen af den fænotypiske varians der kan tillægges den additive varians kaldes heritabilitet h2 = 2A / 2p Andelen af den fænotypiske varians der kan tillægges variansen i avlsværdi kaldes heritabilitet og har symbolet h i anden. Heritabiliteten kaldes også arvelighedsgraden og kan variere mellem 0 og 1, idet den additive varians er en del af den fænotypiske varians.

23 Heritabilitet og fælles milieu
Fælles miljø (c2) Heritabilitet beregnes lettest som korrelation mellem halvsøskende da de normalt kun har fælles gener og ikke fælles miljø Beregningen af heritabilitet kan ske på grundlag af lighed mellem beslægtede individer målt som korrelation eller regression. Fx som regression af afkom på en af forældrene. Heritabiliteten kan beregnes som forholdet mellem den beregnede korrelation og slægtsskabskoefficienten. Det følger at den maximale korrelation mellem en forældre og dets afkom er en halv. Hvis korrelationen er højere end en halv, er der andre end genetiske årsager til at forældre og afkom ligner hinanden. Årsagen hertil betegnes under ét, fælles miljø og har symbolet c i anden. Heritabilitet beregnes lettest som korrelation mellem halvsøskende da de normalt kun har fælles gener og ikke fælles miljø. Et fælles maternelt miljø er ofte tilstede mellem helsøskende, hvilket fører til overestimering af heritabiliteten. Der bruges sjældent beregning af korrelationen mellem forældre og afkom, da der så nødvendigvis skal skaffes data fra to generationer. Andelen af varians der skyldes fælles miljø kan estimeres ved at sammenligne korrelationen beregnet på grundlag af halv- og helsøskende. Det forventes at korrelationen mellem helsøskende skal være dobbelt så stor som mellem halvsøskende. Det viser sig at korrelation mellem helsøskende er mere end dobbelt så stor som korrelation mellem halvsøskende. Dette kan tilskrives helsøskendes fælles miljø. Som før nævnt betegnes fælles miljø med symbolet c i anden.

24 Heritabilitets estimering
R = h2  S h2 = R/S Heritabilitet er den andel af forældrenes fænotypiske overlegenhed, der ses i deres afkom Heritabiliteten kan også fortolkes på en anden måde. Hvis der sker en selektion så de udvalgte avlsdyr afviger positivt fra populations gennemsnittet vil gennemsnittet i den næste generation også ændres. Dette kaldes selektionsresponset store r som er proportional med heritabiliteten h i anden og selektionendifferensen s. Selektionsdifferensen er den gennemsnitlige fænotypiske overlegenhed af de selekterede forældre. Sagt på en anden måde, hvor meget bedre de selekterede individer er i forhold til populationen som helhed. Ved at omskrive det matematiske udtryk for selektions respons, ses det at heritabiliteten h i anden er lig med selektionsresponset r divideret med selektionsdifferensen s. Heritabilitet er altså den andel af forældrenes fænotypiske overlegenhed der ses i deres afkom. Såfremt egenskaben forbliver konstant ved selektion er heritabiliteten, h i anden, lig nul. Hvis selektionsresponset er lige så stort som selektionsdifferensen er heritabiliteten 1.

25 Heritabilitets estimering, selection experiment
R = h2  S h2 = R/S Heritabiliteten kan beregnes på grundlag af et selektionseksperiment. I Figuren er vist et selektionsforsøg for september vægt hos mink, gennemført af G. Lagerquist, Sveriges Landbrugsuniversit og publiceret i J.Amim.Sci., 1993,71: Der er kun selekteret på hanner med S lig ca 225 gram i hver generation - øverste linie i figuren. I nederste linie i figuren er vist ændringerne for hver generation R der er ca 50 gram. Heritabiliten bestemmes nu som R = h2 S/2, da kun det ene køn er selekteret: og man får 50 = h2 *225/2 der medføre at h2 er lig 0,44. Selektionsforsøget til bestemmelse af heritabiliteten tager lang tid,i det mindste adskillige generationer for af opnå en rimelig sikkerhed. h2 = R/S = 50/((225 +0)/2) = 0.44

26 Heritabilitets estimering, fortsat
Heritabiliteten kan bestemmes som den beregnede korrelation (r eller t) mellem beslægtede individer i forhold til slægtskabsgraden (a) h2 = r / a r = a  h2 Det blev før nævnt, at et fælles miljø kan føre til overestimering af heritabiliteten. Vi skal nu se på, hvordan man bedst omgås disse størrelser“ Den mest anvendte metode til estimering af heritabilitet er lighed mellem slægtninge. Heritabiliteten for en given egenskab findes ved at estimere ligheden mellem slægtninge for egenskaben og herefter dividere med det additive slægtskab. Dette kan også formuleres som at heritabiliteten kan bestemmes som den beregnede korrelation mellem beslægtede individer i forhold til slægtskabsgraden. Det bør dog bemærkes, at dette kun gælder såfremt arv er den eneste årsag til lighed mellem de pågældende individer.

27 Estimering af fælles miljø
Korrelationen mellem beslægtede individer: t = a  h2 + c2 Korrelationsberegning kan ske efter klassisk beregningsmetode, eller hvor der er flere ligestillede individer som fx en gruppe halvsøskende ved hjælp af variansanalyse og den dertil hørende intraklassekorrelation. Et eksempel på beregning af korrelation udfra et todimensionel fordeling ses i figuren nederst til højre. Beregning af heritabilitet kan ske både på grundlag af hel- og halvsøskende materiale, som fx findes hos alle multipare dyr. Heritabiliteten er et udtryk for, hvor meget dyrene ligner hinanden på grundlag af at de bærer fælles arveanlæg. Hos fx helsøskende er der tillige ofte miljømæssige årsager til lighed. Det er især i de første leve måneder, hvor hvert kuld har sit eget specifikke miljø, idet moderen og dens moderegenskaber er en vigtig faktor for kuldets trivsel. Denne komponent betegnes som før nævnt c i anden. Halvsøskende der har fælles far har normalt kun genetiske årsager til lighed. Idet der som symbol for korrelation anvendes symbolet t, bliver den generelle formel for fortolkning af korrelationen mellem beslægtede individer; t lig med a gange h i anden plus c i anden. Heritabiliteten beregnes på grundlag af halvsøskendekorrelationen, hvor c2 er 0, derefter beregnes c2 på grundlag af helsøskendekorrelation. Dette illustreres i følgende eksempel med vægt hos mink i 8 ugers alderen. Vægt afkom Vægt mor

28 Eksempel: Estimering af heritabilitet og fælles miljø
Halvsøskendekorrelation: t = 0, /4  h2 + 0 = 0,03 h2 = 0,12 Helsøskendekorrelation: t = 0, /2  h2 + c2 = 0, /2  0,12 + c2 = 0, c2 = 0,35 Minkvægt ved 8 ugers alder 508 minkhvalpe fordelt på 107 kuld med 37 fædre blev vejet. Ved en statistisk analyse af vægtene for de 508 minkhvalpe blev fundet halvsøskendekorrelationen t lig med 0,03 og helsøskendekorrelationen t lig med 0,41. Halvsøskendekorrelationen benyttes til at estimere arvelighedsgraden h i anden for vægt hos minkhvalpene, der er lig med 0,12. Dette indsættes nu i ligningen for helsøskendekorrelation og anvendes til beregning af miljøkomponenten c2, der fås til 0,35. Ved den meget unge alder er der en meget lav heritabilitet for vækst, hvorimod de maternelle faktore spiller en enorm rolle.


Download ppt "Lektion 6: Kvantitative egenskaber, avlsværdi og heritabilitet"

Lignende præsentationer


Annoncer fra Google