יחסי גומלין בין יצורים חיים (עיבוד שני איזק)

Præsentationer af emnet: "יחסי גומלין בין יצורים חיים (עיבוד שני איזק)"— Præsentationens transcript:

1 יחסי גומלין בין יצורים חיים (עיבוד שני איזק)
מבוסס על מצגת של דבי סומך+אתרים נוספים

2 מבוא יחסי גומלין הם ההשפעות ההדדיות (חיוביות או שליליות) שמשפיעים זה על זה אורגניזמים שונים בבית גידול. יחסי הגומלין יכולים להתרחש בין פרטים מאותו המין, ובמקרה כזה הם יכונו יחסי גומלין תוך-מיניים. יחסי גומלין מתרחשים גם בין אורגניזמים ממינים שונים, ואז הם מכונים יחסי גומלין בין-מיניים.(בין אוכלוסיות בחברה)

3 יחסי גומלין בין מינים באוכלוסייה גומחה אקולוגית
יחסי גומלין בין מינים באוכלוסייה גומחה אקולוגית יצורים שונים יכולים להתקיים באותו בית גידול (למשל חוף הים) אבל בגומחות אקולוגיות שונות. מהי גומחה? בראשית המחקר האקולוגי הוגדרה גומחה כסביבה האופיינית למין מסוים. "מין אחד-גומחה אחת"(גאוס) ההגדרה המקובלת ביותר בקרב אקולוגים כיום למושג גומחה, היא זו שהציע והרחיב האקולוג ג'ורג' הצי'נסון. החוקר הציע את המשמעות הרב מימדית למושג. מרחב זה כולל לא רק את המקום הפיזי בבית הגידול, אלא גם את מיקומו של האורגניזם במארג מזון וביחסי הגומלין עם אורגניזמים אחרים. כל אלה מהווים יחדיו חלק מהממדים הרבים המאפיינים את הגומחה של יצור כלשהו. הגומחה היא אוסף של ממדים רבים הדרושים לקיום ורבייה של המין. במודל מורכב יותר של גישה זו מתייחסים גם למידת הצלחתו של מין בכל תחום מתחומי הגומחה. דוגמה למימדים בגומחה: מליחות הקרקע, שעות פעילות,ריכוז החמצן, וסוגי מזון.

4 בבית גידול אחד אנו מוצאים מינים רבים
בבית גידול אחד אנו מוצאים מינים רבים. לכל אחד מהמינים גומחה האופיינית לו ושבה הוא מתקיים. לא נמצא באותו בית גידול שני מינים בעלי גומחה זהה לחלוטין. מהעובדה שיצורים שונים מתקיימים זה בצד זה באותו בית גידול ניתן להסיק שבבית הגידול ניתן למצוא גומחות שונות. בדרך כלל הגומחות של היצורים אינן שונות זו מזו בכל ממדיהן. לעיתים הן חופפות בממד אחד, אך שונות בממדים אחרים. מה קורה למערכת היחסים בין מינים שונים שלהם יש ממדים משותפים באותו בית גידול? מה יכולה להיות התוצאה של חפיפה זו?

5 תחרות בין מינית הגדרה פורמלית של תחרות (תקפה לתחרות תוך-מינית ובין-מינית כאחד): “יחסי גומלין בין אורגניזמים הנוצרים מדרישה משותפת למשאב שאספקתו מוגבלת, ואשר מוליכים לירידה בהישרדות, בגידול ובפוריות (העמדת צאצאים) של הפרטים המעורבים.” משאבים מוגבלים יכולים להיות: מזון, מים, מינרלים, מרחב, בני זוג להזדווגות

6 תחרות מזון; נוטריינטים (מלחים, יסודות {למשל: אשלגן, נתרן, זרחן});
תחרות מתרחשת כאשר מינים צורכים אותו משאב לקיומם, ומשאב זה מוגבל בכמותו. משאב יכול להיות: מזון; נוטריינטים (מלחים, יסודות {למשל: אשלגן, נתרן, זרחן}); מרחב (אתר, מקום קינון ורבייה, מקום אשר שטחו מוגבל). תחרות יכולה להתקיים: באופן ישיר ע"י מאבקים (קרב או איום) – תחרות הפרעה (Interference); באופן עקיף דרך ניצול והפחתת משאבים – תחרות ניצול (Exploitative). בהגדרה, עלייה בצפיפות מין אחד תגרום לירידה בצפיפות המין השני. תחרות עשויה להשתנות בזמן ובמרחב בהתאם לצפיפות ושפע המשאב ובהתאם לנוכחות מינים אחרים.

7 הפרעה + / - מין 2 מין 1 - / + - / + + / - משאב ניצול

8 הנחות היסוד בלימוד התחרות (בין מינית ותוך מינית כאחד)
מגבילה תפוצה של יצורים חיים (לפי דרווין = לא פחות מאשר גורמים אקלימיים( משמעותית (כנראה) יותר באזורים טרופיים מאשר באזורים ממוזגים או קיצוניים מבחינה אקלימית השלכות אבולוציוניות - עלולה להביא להכחדה תחרות תורמת לויסות אוכלוסיות. הישרדות הכשירים היא בין השאר גם תוצאה של “ניצחון” בתחרות

9 תחרות בין מיני סנדליות ניסויי מעבדה שנעשו ע”י Gause בתרביות
א - גידול נפרד של 3 מינים - תואם את עקום הגידול הלוגיסטי ב - גידול מעורב של 2 מינים ב 2 קומבינציות משמאל: מין אחד מנצח, מין שני דועך ונדחק = דחיקה תחרותית מימין: שני המינים שורדים, כל אחד מהם בשיעור שונה = קיום בצוותא

10 דו-קיום יכול להתקיים על בסיס יותר מציר אחד.
Schoener (1974) הציע שלושה צירים עיקריים למידור גומחות אקולוגיות, המאפשרים דו-קיום תחרותי: 1. משאב מזון 2. בית גידול 3. זמן -- א. ציר יומי; ב. ציר עונתי (בתוך השנה); ג. בין שנים. דו-קיום יכול להתקיים על בסיס יותר מציר אחד.

11 דוגמאות: 1. הפרדת משאב מזון (Resource partitioning)
"חלוקת מזון" בין מיני שחפיות ב- Christmas Island (1968 Ashmole): גודל המשאב וטיבו (אורך הדגים הנטרפים) נקבעים עפ"י מורפולוגית (צורה, עובי, אורך) המקור  הפרדה מזונית המאפשרת דו-קיום. (דוגמה נוספת: פרושי דארווין (Geospiza spp.

12 2. הפרדת בית גידול (Habitat partitioning)
ב. תחרות בין מיני סבכיים בצפון אמריקה(MacArthur 1958) : מינים שונים של סיבכיים מנצלים אזורים שונים בצמרת עץ מחטני.

13 הפרדה בזמן (Temporal partitioning)
תחרות בין מיני גרבילים בישראל (Ziv et al. 1993, 1995, 2004): גרביל החולות (המין הדומיננטי) דוחק תחרותית את גרביל החוף מפעילות בשעות הלילה הראשונות. גרביל החוף (המין הנחות) בעל סבילות פיזיולוגית גבוהה יותר, פעיל בהמשך הלילה כאשר גרביל החולות מפסיק את פעילותו.

14 טריפה כיחסי גומלין בין אורגניזמים
בטריפה - כשירות הטורף predator עולה, כשירות הטרף (נטרף, (preyיורדת. יחסי (+ -). הטרף הוא משאב עבור הטורף, אנרגיה עוברת מהטרף אל הטורף (הבדל מתחרות שבה המעורבים ביחסי הגומלין צורכים משאב משותף(! הטורף צורך את הטרף בשלמותו (ואז הטרף מת) או בחלקו (הטרף עשוי לשרוד, אך לסבול). הטריפה משפיעה הן על אוכלוסיות הטורף והן על אוכלוסיות הטרף

15 ארנבות השלג וחתולי השלג דוגמה מהטבע למודל מחזוריות "טורף ניטרף"

16 במקלטים עלולה להתפתח תחרות בין הנטרפים
התאמות של טרף לטריפה הימנעות מטריפה - השימוש ב"מקלטים". להטרוגניות סביבתית ולכתמיות יש חשיבות ביצירת מקלטים במקלטים עלולה להתפתח תחרות בין הנטרפים צבעי הסוואה צבעי אזהרה (בצבעי צהוב, כחול, אדום ושחור). כדאית לשני הצדדים. יכולת תצפית ותגובה מהירה הגנה כימית ומורפולוגית בצמחים (גובה מחיר אנרגטי ניכר) התלהקות בעדרים ובקבוצות

17 צבעי הסוואה צבעי הסוואה הם צבעים ודגמים, הגורמים למוסווה להשתלב בצבעי הסביבה ולהיבלע בהם. הסוואה טובה מאפשרת לבעלי-חיים, שנמצאים בסכנת היטרפות, להיעלם מעיני טורפיהם, והיא מגדילה את סיכוייהם לשרוד בטבע. הסוואה כזאת היא דוגמה לסוג מסוים של חקיינות, שבה החקיין דומה למודל כלשהו, שאינו ראוי למאכל, ולכן הטורף מתעלם ממנו. הסוואה מוצלחת גם מגדילה את סיכויי ההישרדות של טורפים. היא מאפשרת להם לארוב לטרף או להתקרב אליו בלי שיבחין בהם וינסה להתחמק מהם. כך הם מצליחים להשיג מזון רב יותר, עבורם ועבור צאצאיהם.

18 צבעי אזהרה והרתעה בעלי-חיים רעילים, עוקצניים או ארסיים, מבליטים את התכונות האלה באמצעות צבעי אזהרה. דגם צבעוני של שחור בשילוב הצבעים אדום, כתום או צהוב, הוא המקובל בטבע כצבעי אזהרה. צבעי האזהרה בולטים מאוד בשטח, וטורפים רבים לומדים להתרחק מהם ולהימנע מלאכול בעלי-חיים, שיש להם צבעים כאלה. שיטה אחרת להרתיע טורפים היא באמצעות דגם של עיניים מדומות, המזכירות מבטים נעוצים של עוף דורס, או של חיה מאיימת אחרת. מראה כזה מרתיע מאוד, גם כשהוא מופיע על כנפיים של פרפר עדין.

19 טפילות(סוג של סימביוזה)
יחסי גומלין של יריבות (אנטגוניזם) בין טפיל (Parasite) לבין פונדקאי, מארח(Host) . אלה יחסי (+ -) בדומה לטריפה, הפונדקאי (אנלוגי לטרף) מהווה/מספק את המשאבים לטפיל (אנלוגי לטורף.(

20 השוואה בין טפילות לטריפה
הפונדקאי מהווה משאב לטפיל הטפיל פוגע בפונדקאי אך לרוב אינו הורג אותו (בכך דומה הטפילות להרביבוריה) הקשרים לרוב סימביוטיים - קשר הדוק לאורך זמן. השגת המזון - ע”י פירוק יכולת ריבוי גבוהה של הטפיל לעומת הפונדקאי טריפה הטרף מהווה משאב עבור הטורף הטורף הורג את הטרף בתהליך הטריפה הקשרים אינם סימביוטיים השגת המזון - ע”י אכילה

21 סימביוזה סימביוזה (מיוונית: "חיים יחד"), התקשרותם של שני מיני אורגניזמים (הקרויים לצורך העניין סימביונטים), או יותר, לקיום משותף באותו בית-גידול . סימביוזה הדדית ++ יחסי גומלין כאלה שוררים בין בעלי חיים, צמחים, פטריות וחד-תאיים שונים, לשם תועלת הדדית: תזונה, הגנה, הסוואה וכו'. בכך שונה הסימביוזה ההדדית מן הטפילות, שבה אחד ה"סימביונטים" מזיק למשנהו.

22 הסימביוזה עשויה להיות כפויה (אובליגטורית), שבה אין סימביונט אחד יכול להתקיים בלי הסימביונט המשלים (לדוגמה, בחזזית יש שותפות כפויה בין אצה לפטרייה ). השיתוף עשוי להיות גם חופשי (פקולטטיבי), כלומר המינים יכולים להיפרד זה מזה ולהתקיים קיום עצמאי. הבחנה אחרת היא בין אנדוסימביוזה, שבה שוכן אחד הסימביונטים בתוך גופו של הסימביונט האחר או בצמוד אליו, ואקטוסימביוזה, שבה נפרדים שני האורגניזמים פיסית.

23 דוגמאות לסימביוזה סימביוזה קיימת במערכות ביולוגיות רבות מספור:
חיידקים קושרי חנקן אטמוספירי (2N) משתכנים על שורשי צמחים, בעיקר קטניות, ומספקים להם חנקן בצורת תרכובות אורגניות זמינות; בתמורה, הצמחים מספקים מזון לחיידקים, בצורת סוכרים, ואף יוצרים פקעיות מיוחדות בשורשיהם למשכן החיידקים. קורי פטריות (כגון אורנייה מצויה) מקיפים שורשי צמחים ממשפחת האורניים ומגדילים את שטח פניהם, לקליטה יעילה יותר של מים ומינרלים (המערכת המשולבת נקראת מיקוריזה). חיידקים פולטי אור משתכנים באיברים מיוחדים לכך בגופם של דגי מעמקים שונים, ומעניקים להם את תכונת הנהורנות הביולוגית.

24 דוגמאות לסימביוזה הדדית
מיקוריזה

25 הסנדלית וההידרה חיות חיי שיתוף עם אצות ירוקיות שנצמדות אליהן ונותנות להן את צבען הירוק. גם בעלי חיים אחרים מכילים בתאיהם אצות ירוקיות, המשמשות אותם כאברוני פוטוסינתזה ומספקות להם חמצן וסוכרים, ובתמורה מקבלים שפע של פחמן דו-חמצני ומינרלים. חרקים כגון הטרמיטים אוכלי העץ נושאים במעיהם אורגניזמים חד-תאיים המסייעים להם בפירוק התאית ומעניקים להם ויטמין B; כינת האדם מכילה פטריות המסייעות בעיכול הדם שמצצה. במעי יונקים, ובפרט אוכלי העשב, מצויים מיקרואורגניזמים (חיידקים ופרוטוזואות ) מפרקי תאית. 

26 חיידקים במעיים של מכרסמים
מפרקי תאית. אצות ירוקות בתאי האלמוגים

27 סימביוזה קיימת גם בין חרקים רבים לבין צמחים בעיתות הפריחה והתפתחות הפרי; למשל צרפגית התאנה והתאנה אינן יכולות להתקיים זו בלי זו, והוא הדין במינים רבים של צמחים בעלי פרחים, שיש להם רק מאביק אחד שצורת חרטומו או מקורו מתאימה במדויק לצורת הפרח, כמו במינים רבים של ציפור הקוליברי .  דוגמה לסימביוזה שאינה כפויה מספקים אנפית הבקר  ומינים שונים של בקר - האנפית מנקרת קרציות מעור הבהמות, והן מספקות לה מזון נוסף כשהן מלחכות עשב ומאלצות את החרקים השוכנים בעפר מתחתיו לצאת ממחבואיהם. סרטן הנזיר הימי מצמיד אל קונכייתו שושנת ים, המשמשת לו להסוואה ומגינה עליו בזרועותיה הצורבות, והסרטן מעניק לה פירורי מזון.

28

29 סוג אחר של סימביוזה לא-כפויה הוא קומנסליזם (commensalism; "סעודת יחד") - אורגניזם אחד נהנה מהשותפות, ואילו האורגניזם האחר אמנם אינו מפיק ממנה תועלת ממשית, אך אינו ניזוק. האורגניזם הנהנה שוכן או צומח על גבי האורגניזם האחר, או מקבל ממנו מזון. למשל: צמחים אפיפיטיים - טחבניים, שרכניים, ברומליים וסחלבים - גדלים על גזעי עצים וענפיהם בלי להזיק להם (להבדיל מצמחים טפיליים שנוטלים את מזונם מן הפונדקאי), וכך זוכים בקרבה לשמש ולגשם ובהגנה מפני אוכלי העשב שעל קרקעית היער. דגי החלוץ הנלווים לכרישים ולטורפים ימיים אחרים ניזונים משאריות טרפם.

30 חברות של צמחים ושל בעלי חיים הן דוגמאות לקומנסליזם: יצורים אוכלי עשב בערבות אפריקה מעדיפים לרעות במחיצתן של ג'ירפות, משום שאלה מסוגלות להבחין בסכנה ממרחקים. דוגמה מעניינת במיוחד לקומנסליזם בין עוף לבין אדם מספקת הציפור האפריקנית הקרויה אוביל: היא ניזונה מדבש ומרימות דבורים. כאשר היא מגלה כוורת בר, היא חשה לחפש בני אדם, וכשהיא מוצאת אותם, היא טופחת בכנפיה ומצייצת כדי להזעיקם. האפריקאים, המכירים אותה זה כבר, הולכים אחריה אל הכוורת; וכשהם אורים את הדבש, הם מקפידים לתת לאוביל את חלקו.

31 סיווג יחסי גומלין של סימביוזה על פי התוצאה
00 ניטרליות (neutralism): שני השותפים ליחסי הגומלין אדישים זה לזה.(לא קיים בטבע!!) +- טפילות שותף אחד ביחסי הגומלין מושפע לטובה מנוכחות השותף השני, והשותף השני נפגע. +0 קומנסליזם (commensalism): שותף אחד ביחסי הגומלין מושפע לטובה מנוכחות השותף השני, והשותף השני אדיש. ++מוטואליזם או הדדיות (mutualism): שני השותפים ליחסי הגומלין מושפעים לטובה זה מזה.

32 יחסי גומלין של תחרות וטריפה
+- טריפה (predation), כולל הרביבוריה (herbivory) וטפילות (parasitism) ולעתים גם תחרות – כשירותו של אורגניזם אחד עולה על חשבון ירידה בכשירות השני. 0 אמנסליזם (הדוגמה הקלאסית – אללופאתיה), תחרות של הפרעה (inteference) – שותף אחד אדיש בכשירותו לנוכחות השותף השני, בעוד שהשותף השני ניזוק.  תחרות (competition) כשירותם של שני השותפים ליחסי הגומלין פוחתת כתוצאה מיחסי הגומלין המתקיימים ביניהם.

33 אבולוציה וסימביוזה הסימביוזה משתרעת על-פני טווח רחב של יחסי גומלין: בקצהו האחד תלות הדדית מוחלטת, ששוללת משני הסימביונטים את היכולת לחיות זה בלי זה; בהמשך, תלות חד-צדדית שבה אחד הסימביונטים אינו מסוגל לחיות בלי האחר, ואילו האחר יכול לחיות בלעדיו; הלאה מזה, יחסים של תועלת הדדית בלא תלות מוחלטת; ולבסוף, יחסים של תועלת חד-צדדית, עד כדי טפילות (תועלת מזה ונזק מזה). בשני קצות הקשת, קשה מאוד לקבוע היכן מתחילה הסימביוזה והיכן היא נפסקת. האם החיידקים המצויים במערכת העיכול שלנו הם אורגניזמים נפרדים מאיתנו, בהתחשב בכך שאינם מצויים בשום מקום אחר ואינם יכולים להתקיים בלעדינו, כשם שאנו איננו יכולים להתקיים בלעדיהם? ומנגד, האם מותר לומר שיש סימביוזה בין בעלי חיים לבין האורגניזמים המשמשים אותם כמזון - בין הפרה לבין העשב? בין האריה והגדי?

34

35 קומנסליזם לדוגמא : כריש רמורה אנפית הבקר

36 מוטואליזם – הדדיות האבקה דג הנקאי

37 טפילות הקוקייה

38 אמנסליזם אללופתיה בצמחים

39 הדדיות בין נמלים לעצי שיטה
דוגמאות קומנסליזם בין סרטן ובין קיפוד ים ארסי ניצול (טריפה) – עטלף טורף צפרדע אמנסליזם בין צמחים ע"י אללופטיה תחרות בין קויוט לזאב

40 יחסי גומלין תוך מיניים יחסי גומלין תוך-מיניים מתרחשים בין פרטים בני אותו המין. פרטים בני אותה אוכלוסייה חיים זה לצד זה באותו בית גידול, ועל כן עשויים להשפיע זה על זה באורח חיובי או שלילי. בסוג יחסי גומלין זה ההשפעה הישירה היא על כשירות הפרטים, דהיינו על הצלחתם בהישרדות ורבייה. יחסי הגומלין הבסיסיים ביותר, המתקיימים בכל אוכלוסייה המתרבה ברבייה זוויגית, היא כמובן רבייה. כשמין מתרבה ברבייה זוויגית, הוא זקוק לפרט נוסף, בדרך כלל מהזוויג האחר, בכדי להתרבות. על ידי הרבייה, כל פרט תורם לכשירותו של הפרט האחר (כיוון שהוא מעלה את סיכוייו להעמיד צאצאים), ולכן ההשפעה היא חיובית.

41 יחסי גומלין בין מיניים יחסי גומלין מתקיימים גם בין מינים שונים החיים באותה חברה. אלה קרויים יחסי גומלין בין-מיניים. החברה הביולוגית מורכבת מאוכלוסיות של מינים שונים המתקיימות בבית גידול משותף. בשל החיוּת באותו בית גידול, סביר מאוד להניח שהמינים ישפיעו בדרך זו או אחרת זה על זה ובכך ירקמו ביניהם יחסי גומלין. ביחסים בין-מיניים ההשפעה מקבלת רובד נוסף. מלבד השפעה של פרט ממין אחד על כשירות פרט ממין אחר, ניתן לדבר על השפעה על הדינאמיקה האוכלוסייתית של אוכלוסיות המינים השונים, כלומר על גודלן וקצב גידולן של האוכלוסיות. ההשפעה עשויה להיות חיובית, שלילית, או נייטרלית.

42 סיכום יחסי הגומלין הטיפוס השפעה על מין 1 השפעה על מין 2 תחרות - הדדיות
+ קומנסליזם אמנסליזם טריפה טפילות

43 סיכום-תחרות תחרות בין מינית היא אחד מטיפוסי יחסי הגומלין הנחקרים ביותר. בדומה לתחרות תוך-מינית, תחרות בין-מינית נובעת מצריכתו של משאב משותף, אך כמובן שמדובר בצריכה על ידי שני מינים שונים; התחרות עשויה להיות תחרות ניצול, או תחרות הפרעה. ככלל, תחרות בין-מינית חלשה מתחרות תוך-מינית. הסיבה לכך היא שתחרות, משני הסוגים, נובעת מצריכה דומה של משאבים; אך בעוד שפרטים בני אותו המין צורכים את אותם המשאבים בדיוק ובצורה זהה, פרטים בני מינים שונים נבדלים זה מזה במשאבים אותם הם צורכים ובאופן צריכתם. לתחרות בין-מינית זוקפים אקולוגים חשיבות מכרעת בעיצוב חברות ביולוגיות, כיוון שהיא מגבילה את מספר המינים המתקיימים על אותם משאבים אשר יכולים לחיות בחברה אחת.

44